Las fitohormonas, u hormonas vegetales, son sustancias producidas por células vegetales ubicadas mayormente en las hojas de la planta y que actúan sobre otras células como mensajeras químicas. Existen diversos productos para crecimiento vegetal, desde la germinación de la semilla, hasta reguladores como el etileno, las auxinas y el ácido abscísico.
En 1955, tras experiencias previas realizadas con ADN de esperma de arenque, Folke Skoog y Carlos Miller consiguieron preparar por tratamiento térmico de ADN un compuesto, el 6-furfurilamino purina, que promovía la división celular. Denominaron a esta sustancia kinetina y llamaron a los reguladores que se incluían dentro de este grupo citocininas, debido, como dijimos anteriormente, a su aparente implicación en los procesos de citocinesis, o división celular.
En 1956, Miller y Skoog descubireorn que alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina, los investigadores han podido modificar el desarrollo de las células indiferenciadas de los cultivos de tejidos.
En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de semillas de maíz (Zea mays), a la que denominaron zeatina, la cual es la citocinina natural más activa que se conoce.
Otra función, al parecer independiente, de las citocininas es la de prevenir la senescencia o envejecimiento de las hojas. En la mayoría de las especies de plantas, las hojas comienzan a volverse amarillas tan pronto como se extraen de la planta. Este amarilleamiento, el cual se debe a la pérdida de clorofila, puede prevenirse usando citocininas.
En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular en aquellos que son del tipo carnoso. Este efecto se potencializa cuando la aplicación se hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.
APLICACIONES DEL ÁCIDO ABSCÍSICO
De acuerdo con Criado et al. (2010), durante una investigación, se observó que al agregar la hormona (citocinina) se produjo una marcada disminución de la removilización de nutrientes desde los tejidos fuente a los destino tanto en las plantas que recibieron nitrógeno como en las que no lo recibieron.
Se realizó una investigación donde Zubo et al. (2017) describe cómo la citoquinina activa el factor de transcripción ARR10 para controlar la expresión génica en la planta. La interrupción de ARR1, uno de los genes ARR de tipo B, reduce la inducción de los genes ARR de tipo A en respuesta a la citoquinina. También menciona que aumentó la sensibilidad a la citoquinina en la planta Arabidopsis spp., lo que dio como resultado la activación del gen WUSCHEL, un regulador clave del desarrollo de los brotes.
En resumen, los efectos de las citocininas en las plantas son los siguientes:
- Promover la diferenciación celular.
- Estimular la división celular (como también lo hace las auxinas).
- Reinvertir la dominancia apical (activan el crecimiento de las yemas laterales).
- Activación de yemas adventicias.
- Intervenir en el desarrollo y tamaño del fruto.
- Inducción de partenocarpia (formación de frutos sin fecundación previa) en frutos.
- Retrasar la senescencia de las hojas (efecto contrario al etileno).
LITERATURA CONSULTADA
Amasino, R. (2005). 1955: Kinetin Arrives. The 50th Anniversary of a New Plant Hormone. Plant Physiology, Jul 2005, 138 (3), 1177-1184; DOI: 10.1104/pp.104.900160. Recuperado de http://www.plantphysiol.org/content/138/3/1177.full, [2021, 16 de febrero]
Universidad Politécnica de Valencia. (s.f.). Fitoregulares. Recuperado de http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm#Citoquininas, [2021. 16 de febrero]
Criado, M.V. Caputo, C. Roberts, I.N. (2010). Las citocininas. Nueva herramienta para mejorar la removilización de carbono y nitrógeno en trigo y la eficiencia de fertilización. Revista Fertilizar. Recuperado de https://www.fertilizar.org.ar/subida/revistas/Articulos/2010/2010 – nº 15 – Las citocininas. Nueva herramienta para mejorar la removilización de carbono y nitrógeno en trigo y la efciencia de fertilización.pdf
Zubo, Y. O., Blakley, I. C., Yamburenko, M. V., Worthen, J. M., Street, I. H., Franco-Zorrilla, J. M., Zhang, W., Hill, K., Raines, T., Solano, R., Kieber, J. J., Loraine, A. E., & Schaller, G. E. (2017). Cytokinin induces genome-wide binding of the type-B response regulator ARR10 to regulate growth and development in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 114(29), E5995–E6004. https://doi.org/10.1073/pnas.1620749114
AgTec America. (2020). La importancia de las citocininas y las hormonas vegetales. Recuperado de http://agtechamerica.com/las-citocininas-y-las-hormonas-vegetales, [2021, 16 de febrero]
GESTIUM - EHS, Calidad e Inocuidad 